探索三亞灣珊瑚礁區的瑰麗水下世界
海南島三亞灣海域，生長(cháng)著(zhù)大片美麗的珊瑚礁，吸引著(zhù)大批中外游人。各種各樣的珊瑚礁中棲息著(zhù)多種海洋生物，構成了曼妙的水下景觀(guān)，這其中就包括五彩斑斕的海藻。
海藻的形態(tài)學(xué)
海藻的主體通常稱(chēng)為藻體。海藻體具有各種形式和大?。簭暮?jiǎn)單的絲狀到大的分化形式，其通常由固著(zhù)器或假根（根狀外生）、柄或莖（莖狀）、葉或枝（葉狀體）組成（圖1）。
圖1 海藻的形態(tài)學(xué)（Titlyanov et al.，2016）
連接直立葉片的匍匐軸（匍匐莖）稱(chēng)為根莖。不同形式的固著(zhù)器適應不同類(lèi)型的基底。固著(zhù)器為根狀細絲或盤(pán)狀多細胞器官，或大的多細胞和發(fā)育良好的分支形式（所謂的固著(zhù)器），具有修飾功能的基底細胞。葉柄形成支撐葉片的莖狀結構，盡管在許多物種中它不存在并且葉片是在固著(zhù)器上直接固定的。葉片通常呈薄的、膜狀、絲狀和分支狀形態(tài)。分支葉的類(lèi)型是海藻重要的形態(tài)特征，可以用于物種鑒定。大型藻類(lèi)基本上有7 種類(lèi)型的分支：交替、對立、二分、三分、輪生、單側和不規則（圖2）。
圖2 大型藻類(lèi)的分支模式（Titlyanov and Titlyanova, 2012）
藻類(lèi)的形態(tài)功能形式
藻類(lèi)的大小和形式是高度多樣的，但某些基本特征是許多群體所共有的。按形態(tài)功能形式分組是對比藻類(lèi)更實(shí)用和可視化的方法。值得注意的是，來(lái)自不同門(mén)的一些藻類(lèi)物種可以被歸類(lèi)為同一種形態(tài)功能形式。為了區分它們，可以進(jìn)一步分為以下形式：薄片狀、管狀、細分支狀、囊狀、厚皮革狀和橡膠狀、有關(guān)節或關(guān)節融合（硬并且可以轉動(dòng)）和結殼狀（硬表面層）等（圖3）。
圖3 海洋植物的形態(tài)功能形式（Titlyanov et al.，2016）
與它們的定義相一致，薄片狀、管狀、細分支狀在形態(tài)上顯著(zhù)不同。這類(lèi)代表性的藻類(lèi)群體通常具有生命周期短和生長(cháng)快速的特點(diǎn)。其葉片的表面積與其體積的比率較高，這使得藻類(lèi)的大部分細胞可以暴露于陽(yáng)光下進(jìn)行光合作用，并且與水接觸以快速獲取營(yíng)養物質(zhì)。一些藻類(lèi)的表面只有一個(gè)或兩個(gè)細胞的厚度，這些藻類(lèi)是食草動(dòng)物的主要食物來(lái)源。囊狀、厚皮革狀、橡膠狀和硬結節狀的海藻與前面的海藻具有顯著(zhù)的不同。其葉片的表面積與其體積的比率較低。在大多數情況下，它們的葉片由幾個(gè)到許多細胞層組成。它們的細胞壁包含許多纖維素帶，并且它們的角質(zhì)層厚。通常，它們緩慢生長(cháng)并且生命周期長(cháng)，質(zhì)地較硬，且有時(shí)具有毒性。因此，這些類(lèi)型的藻類(lèi)不適合食草動(dòng)物食用。
結殼狀形式可以是橡膠狀、革質(zhì)、硬質(zhì)鈣質(zhì)（平的或分支的）或巖石狀的。珊瑚藻的特征在于由于細胞壁內的鈣質(zhì)沉積而形成硬質(zhì)海藻。它們可以包裹在巖石基質(zhì)上、附生在其他藻類(lèi)或海洋被子植物上生長(cháng)或外寄生在動(dòng)物上生長(cháng)。很多種類(lèi)的珊瑚藻生長(cháng)在有強風(fēng)暴潮、強烈的海浪和潮流的地方，而這是軟海藻所不能承受的。
根據藻體的形態(tài)和質(zhì)地， 大型藻類(lèi)也可以分為肉質(zhì)藻類(lèi)（圖4）、葉狀體藻類(lèi)（圖5）、絲狀藻類(lèi)（圖6）和多葉藻類(lèi)（圖7）等。肉質(zhì)藻類(lèi)大、軟，具有膠狀及橡膠至皮革狀質(zhì)地；葉狀體藻類(lèi)的藻體具有葉片狀結構；多葉藻類(lèi)也是葉片狀的；絲狀藻類(lèi)為細絲狀、線(xiàn)狀或長(cháng)鏈狀。
圖4 肉質(zhì)綠藻——交織松藻 Codium intricatum Okamura
圖5 葉狀體褐藻——橢圓蜈蚣藻 Grateloupia elliptica Holmes
圖6 絲狀藻——萱藻 Scytosiphon lomentaria（Lyngbye）Link
圖7 多葉褐藻——大托馬尾藻 Sargassum macrocarpum C. Agardh
珊瑚礁上的主要藻類(lèi)群落
1
藻皮群落
世界范圍內沿海水域常見(jiàn)藻皮（algal turf）、藻皮形成或藻席形成的海藻群落，它們對三亞灣珊瑚礁具有非常獨特的重要性。藻皮通常由松散到密集聚集的藻類(lèi)葉狀體組成，一般高在15cm 以下，由一種或多種物種組成，覆蓋面積大約為平方米數量級或更大。藻皮代表了藻類(lèi)的特殊生命形式，具有特有的生物結構和功能。在分類(lèi)學(xué)上，它是包含代表各種藻門(mén)（植物界的門(mén)）的生物體的多樣化群體。這些不同藻門(mén)的成員通常存在于礁石上，并且在多個(gè)藻門(mén)組合中緊密混合。藻皮藻類(lèi)密集生長(cháng)，多附著(zhù)到基質(zhì)上，并且它們的直立分支系統由伏地的軸產(chǎn)生。一些藻類(lèi)形成絲狀、墊狀毛簇、叢生叢或纏結墊。草坪藻的一般形態(tài)特征是在成熟時(shí)具有小尺寸（至約3cm 的高度）和細長(cháng)的分支。大型藻類(lèi)的幼年或受抑制個(gè)體經(jīng)常存在于藻類(lèi)草皮中（圖8）。
圖8 潮下帶上部（深1m）馬賽克藻皮群落
小東海，2016年4月
形成藻皮的藻類(lèi)群落對海浪作用有抵抗力，并且經(jīng)常在潮間帶濁度較高的環(huán)境下的巖石基質(zhì)上生存。許多藻皮藻類(lèi)具有爬行習性，這使得它們很好地適應了在珊瑚礁生態(tài)系統中被高強度啃食的壓力。
藍綠色通常在藻皮上可見(jiàn)， 由兩種大小在100-600cm2 的斑點(diǎn)組成：深褐色斑點(diǎn)由Coleofasciculus chthonoplastes（Thuret ex Gomont） M. Siegesmund，J. R. Johansen & T. Friedl 和顫藻Oscillatoria spp. 占主導，不規則形式的綠色斑點(diǎn)由阿氏浮絲藻Planktothrix agardhii （Gomont） Anagnostidis & Komárek和巨大鞘絲藻Lyngbya majuscula Harvey ex Gomont 占主導（圖9）。
圖9 過(guò)度生長(cháng)的藻皮——藍綠藻群落
左為阿氏浮絲藻占主導；右為
Coleofasciculus chthonoplastes（Thuret ex Gomont） M. Siegesmund，J. R.
Johansen & T. Friedl 和顫藻占主導
2
具有直立葉狀形態(tài)的大型藻類(lèi)群落
具有葉肉和肉質(zhì)形態(tài)的直立大型藻類(lèi)群落廣泛分布在潮間帶低潮區和潮下帶上部的珊瑚礁上。這些群落通常占據幾十米寬的珊瑚礁石質(zhì)基質(zhì)或碳酸鹽基底，深度為5-7m 以淺區域。在三亞灣有兩個(gè)常見(jiàn)的直立大型藻類(lèi)群落：①單優(yōu)勢種群落南方團扇藻Padina australis Hauck 及包含的小團扇藻P. minor Yamada，存在于潮間帶低潮區和潮下帶上部之間的邊界，形成一條寬約10m 的帶狀區域并存在大量死珊瑚群落（圖10）；②雙優(yōu)勢種群落由褐色葉狀藻類(lèi)匍枝馬尾藻和三亞馬尾藻組成，它們沿潮間帶低潮區和潮下帶上部之間的邊界分布，形成高1-2m、寬2-10m 的致密藻床，并且生長(cháng)在珊瑚礁的碳酸鹽基底上或大量死珊瑚群落上（圖11）。
圖10 在潮間帶低潮區的南方團扇藻單優(yōu)勢種群落
小東海，2016年3月
圖11 褐色葉狀藻類(lèi)匍枝馬尾藻和三亞馬尾藻組成的雙優(yōu)勢種群落
插圖為三亞馬尾藻
3
石灰質(zhì)、皮殼狀藻類(lèi)群落
這些群落分布在潮間帶和潮下帶上部的硬質(zhì)基質(zhì)上（圖12）。胭脂藻Hildenbrandia rubra（Sommerfelt） Meneghini是平坦巖石上最常見(jiàn)的一種紅色石灰質(zhì)殼狀海藻（圖13）。紅耳殼藻Peyssonnelia rubra（ Greville） J. Agardh、木耳狀耳殼藻P. conchicola Piccone & Grunow 和Neoralfsia expansa（ J. Agardh） P.-E. Lim & H. Kawai ex Cormaci & G. Furnari 也常生長(cháng)在潮間帶中潮區。
圖12 潮下帶上部的紅色石灰質(zhì)殼狀藻類(lèi)群落
三亞灣，鹿回頭半島，2012年3月
圖13 單優(yōu)勢種群落紅色石灰質(zhì)殼狀藻類(lèi)胭脂藻
迄今為止，海南島已經(jīng)成為一個(gè)全球著(zhù)名的游覽勝地，但大多數游客并不熟悉海洋、珊瑚礁及珊瑚礁中的植物，今天小編就奉上這本介紹海南島珊瑚礁及棲息生物的圖冊，海量高清美圖，帶你游覽曼妙的水下世界！
精美好書(shū)
《海南島三亞灣珊瑚礁區常見(jiàn)大型海藻》
作者：李秀保，[俄] T. V. 蒂特利亞諾娃，[俄] E. A. 蒂特利亞諾夫，黃暉
責任編輯：王海光，郝晨揚
北京：科學(xué)出版社，2018.1
ISBN：978-7-03-056158-9
《海南島三亞灣珊瑚礁區常見(jiàn)大型海藻》匯集了作者近10年的研究成果。首先介紹了三亞灣珊瑚礁區概況，以及三亞灣珊瑚礁區的海洋植物和常見(jiàn)海藻區系；接著(zhù)詳細記述了三亞灣珊瑚礁區常見(jiàn)大型海藻101種，隸屬4門(mén)、4綱、19目、35科、60屬，每種海藻的形態(tài)特征、地理分布和經(jīng)濟價(jià)值都有描述，并配有彩色實(shí)拍照片。
（本期責編：小文）
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